يتحدد لون الحمامة بعدد قليل من الجينات. الجين تعليمة واحدة في الحمض النووي للطائر. تحصل كل حمامة على نسخة من معظم الجينات من أبيها ونسخة من أمها. إذا كانت إحدى صيغ الجين سائدة، تكفي نسخة واحدة لتظهر. وإذا كانت متنحية، يحتاج الطائر إلى نسختين، والطائر الذي يحمل نسخة واحدة فقط يبدو عاديًا لكنه يستطيع توريثها. ويقول المربون عن هذا الطائر إنه “حامل” للون.
يتكوّن اللون الذي تراه على شكل طبقات.
- اللون الأساسي: كل حمامة إما زرقاء (الرمادي والأسود لحمام المدن)، أو حمراء رمادية (علامات حمراء على جسم رمادي فاتح)، أو بنية (شوكولاتة). يقع هذا الجين على كروموسوم جنسي، لذا يُورَّث بشكل مختلف في الذكور والإناث. ومع التزاوج المناسب يمكن التمييز بين الفراخ الذكور والإناث من اللون وحده.
- نقش الجناح: يحدد جين منفصل العلامات على الجناح: بلا أشرطة، أو شريطان، أو جناح مُشَطْرَن، أو جناح داكن بالكامل تقريبًا.
- المُعدِّلات: تقوم جينات أخرى بعد ذلك بتعديل النتيجة. بعضها يفتّح اللون، وبهذا يصبح الأزرق فضيًا والأحمر الرمادي أصفر. وبعضها ينشر لونًا واحدًا على الطائر كله أو يضيف نقطًا وتبقعًا أبيض، فقد ينتهي الأزرق أسود خالصًا أو مُرقّطًا.
إذن الحمامة “الفضية المُشَطْرَنة” هي حمامة زرقاء بنقش الشطرنج وجين التفتيح. ويشرح باقي هذا الدليل كل طبقة بتفصيل أكبر، مع صور للألوان الرئيسية.
كيف تعمل الصبغة في الحمام
كل لون يُرى في الحمام المستأنس مكوَّن من صنفين من الميلانين يترسبان في الريشة النامية. يعطي اليوميلانين الأسود والبني. ويعطي الفيوميلانين مجموعة الأحمر والأصفر. والنسبة بينهما، وطريقة تجمّع حبيبات الصبغة، يحددهما أولًا جين واحد على الكروموسوم الجنسي Z. لهذا الجين ثلاثة أليلات شائعة تنتج الألوان الأساسية الثلاثة التي ينطلق منها كل مربٍّ: الأحمر الرمادي، والأزرق/الأسود، والبني. وكل ما عدا ذلك، من حمامة مودينا عرض فضية إلى حمامة بهلوانية لوزية، هو أحد هذه الألوان الأساسية الثلاثة وقد غيّره جين نقش ومُعدِّل واحد أو أكثر.
هذا الجين هو الموقع B الكلاسيكي. في عام 2014 حدده مختبر مايكل شابيرو في جامعة يوتا بأنه TYRP1 (البروتين المرتبط بالتيروزيناز 1)، وهو إنزيم في مسار اليوميلانين (Domyan وزملاؤه، Current Biology). ويعود اللون الأحمر الرمادي إلى تغيير واحد في حمض أميني (A23P) يبدو أنه نشأ مرة واحدة وانتشر بين سلالات الهواة عن طريق التربية. أما البني فسببه عدة طفرات مختلفة تُفقد الجين نفسه وظيفته.
الصبغات الأساسية
اليوميلانين والفيوميلانين
الحمامة الزرقاء المخططة طائر ذو صبغة سوداء. لونها الأرضي “الأزرق” هو يوميلانين أسود موزّع في حبيبات أقل عددًا ومتكتلة، فيبدو رماديًا أردوازيًا. وفي الأشرطة وشريط الذيل وريش الطيران تكون الحبيبات كثيفة فتبدو الريشة سوداء. والطيور البنية تصنع اليوميلانين أيضًا، لكن إنزيم TYRP1 المعيب يحوّله إلى صيغة بنية، فيبدو الطائر بلون الشوكولاتة بدل الأسود. وفي الطيور الحمراء الرمادية يميل التوازن في الاتجاه المعاكس: فهي تصنع فيوميلانين أكثر بكثير ويوميلانين أقل بكثير. فتخرج مناطق النقش حمراء ويكون اللون الأرضي رماديًا فاتحًا كلون الرماد.
أما اللمعان الأخضر والبنفسجي على العنق فمسألة أخرى. فهو ناتج عن بنية الشُّعيرات الدقيقة في الريشة، لا عن صبغة. ويشرح مقال الريش المتقزح كيف يحدث ذلك.
الوراثة المرتبطة بالكروموسوم Z
تعكس الطيور نظام الثدييات. فالذكور ZZ والإناث ZW. ولا يحمل الكروموسوم W الموقع B، لذا تملك الأنثى نسخة واحدة من الجين وتُظهر الأليل الذي لديها. أما الذكر فلديه نسختان ويمكن أن يحمل أليلًا لا يُظهره.
ترتيب السيادة في الموقع B هو:
| الأليل | الرمز | اللون | السيادة |
|---|---|---|---|
| أحمر رمادي | B^A | نقش أحمر على أرضية رمادية | سائد على الأزرق والبني |
| أزرق/أسود | B+ | النمط البري، نقش أسود على أرضية أردوازية | سائد على البني |
| بني | b | نقش شوكولاتة على أرضية كاكية | متنحٍّ أمام الاثنين |
ينتج عن هذا ثلاث قواعد عملية. لا يمكن للأنثى أن تكون حاملة (تحمل أليلًا لا تُظهره) للون أساسي. والأنثى البنية لا بد أنها ورثت البني من أبيها، لأن كروموسوم Z الوحيد لدى الأنثى يأتي دائمًا من أبيها. والذكر البني لا بد أنه ورث البني من كلا الأبوين.
في الواقع العملي، لا يكون الأحمر الرمادي سائدًا سيادة تامة. فالذكور متغايرة الأليلات للأحمر الرمادي والأزرق (B^A/B+) كثيرًا ما تُظهر نقطًا أو بقعًا سوداء، لأن بعض خلايا جريب الريشة تُعبّر عن الأليل الأزرق. ولا يمكن للإناث أن تُظهر ذلك، لأن لديها أليلًا واحدًا فقط. لذلك فإن وجود نقط على طائر أحمر رمادي يدل عادةً على أنه ذكر.
سلسلة النقوش: موقع جسمي منفصل
الأشرطة والشطرنج ونقوش الجناح الأخرى ليست مُعدِّلات للون. بل تأتي من جين جسمي مستقل، هو الموقع C، الذي يتحكم في مقدار ما يمتلئ من درع الجناح بالصبغة الداكنة. لكل حمامة لون أساسي ونقش معًا. فـ”الأزرق المُشَطْرَن” و”الأحمر الرمادي المخطط” نمطان جينيان من جزأين.
بترتيب تناقص الصبغة، السلسلة هي:
- الشطرنج الداكن T (C^T): درع الجناح شبه مصمت، مع ملمس شطرنجي خفيف
- الشطرنج (C): تناوب منتظم بين الداكن والفاتح على الدرع
- المخطط (+): النمط البري، شريطان داكنان على درع سادة
- بلا أشرطة (c): لا أشرطة وأقل قدر من الصبغة، ومتنحٍّ أمام البقية
في عام 2018 ربط مختبر شابيرو (Vickrey وزملاؤه، eLife) هذه السلسلة بالجين NDP. ويبدو أن أليلَي الشطرنج والشطرنج الداكن T دخلا الحمام الصخري بالتهجين الإدخالي من الحمام المرقط، Columba guinea. وتحمل الطيور عديمة الأشرطة طفرة في كودون البدء في NDP، وتكثر لديها عيوب البصر.
يعمل جين النقش نفسه على كل لون أساسي. فعلى الطائر الأزرق يظهر الشطرنج أسود على أردوازي. وعلى الأحمر الرمادي يظهر أحمر على رمادي فاتح. وعلى البني يظهر بلون الشوكولاتة على الكاكي. والطيور ذات الشطرنج الداكن مثل ستراسر ودراغون تُظهر هذه التركيبات بوضوح.
المُعدِّلات
المُعدِّل يغيّر شدة الصبغة أو توزيعها بعد أن يكون اللون الأساسي والنقش قد حدداها. بعضها مرتبط بالجنس فيتبع القواعد نفسها التي يتبعها B. ومعظمها جسمي.
المُخفَّف (متنحٍّ مرتبط بالجنس)
يضع المُخفَّف (d) صبغة أقل في كل ريشة. فيصبح الأزرق فضيًا (طائر رمادي باهت بأشرطة رمادية داكنة)، والأسود دَن (بني رمادي باهت)، والأحمر الرمادي أصفر، والبني كاكيًا. ويقع على الكروموسوم Z وهو متنحٍّ، لذا تكون الأنثى ذات النسخة الواحدة مُخفَّفة، ويحتاج الذكر إلى نسختين. وقد ربطت دراسة يوتا عام 2014 المُخفَّف بطفرة مغلوطة المعنى (H341R) في SLC45A2.
الباهت (مرتبط بالجنس، في موقع المُخفَّف نفسه)
الباهت (d^P) أليل في موقع المُخفَّف. ويعدّه Sell وسطًا في تأثيره بين اللون الكامل والمُخفَّف. فالطائر الباهت نسخة أفتح ومغسولة من لونه الأساسي، وأقل حدة من المُخفَّف. ولأن الباهت والمُخفَّف أليلان لجين واحد، يمكن للذكر أن يحمل واحدًا من كل منهما، لكن كروموسوم Z الواحد لا يمكن أن يحملهما معًا.
الأحمر المتنحي (جسمي متنحٍّ، فوقي التأثير)
يحوّل الأحمر المتنحي (e) إنتاج الصبغة بقوة نحو الفيوميلانين، أيًّا كان اللون الأساسي للطائر. فالطائر متماثل الأليلات e/e يكون أحمر، ويُخفي لونه الأساسي ومعظم نقشه. ومع المُخفَّف يعطي الأصفر المتنحي. وقد أرجعه فريق يوتا إلى حذوفات في مُعزِّز للجين SOX10، تُقلّل التعبير عن TYRP1 وجينات صبغة أخرى تالية له. ولأنه يُخفي اللون الأساسي، يمكن للأحمر المتنحي أن يحمل الأزرق أو البني أو الأحمر الرمادي دون أي علامة ظاهرة.
المنتشر (جسمي سائد)
يأخذ المنتشر (S) أغمق صبغة في النقش وينشرها بالتساوي على الطائر كله. فالأزرق المنتشر أسود خالص. والبني المنتشر شوكولاتة خالص. وعلى الأحمر الرمادي يعطي المنتشر طائرًا فاتحًا رماديًا ليلكيًا يُسمى عادةً الرمادي المنتشر أو اللافندر، لأن صبغة نقش الأحمر الرمادي تنتشر فوق أرضيته الفاتحة. ويُخفي المنتشر جين النقش تمامًا.
النيلي (جسمي، ناقص السيادة)
يزيح النيلي (In) الأسود نحو لون برونزي صدئ ويفتّح الأشرطة في الطيور الزرقاء. نسخة واحدة تعطي النيلي المخطط أو النيلي المُشَطْرَن. ونسختان تعطيان طائرًا أفتح وأبهت. والنيلي مع جرعة واحدة من المنتشر يعطي اللون الأندلسي، وهو طائر أزرق أردوازي بحواف أغمق.
المُرقّط (جسمي، ناقص السيادة)
يعمل المُرقّط (G) على أي لون أساسي ويمزج الأبيض في الريش المصبوغ، إما على شكل تنقيط ناعم على الريشة أو بياضًا عند قاعدتها. والطيور متغايرة الأليلات تكون عادةً منقّطة أو بلون الملح والفلفل. أما المُرقّطة متماثلة الأليلات فكثيرًا ما تكون قريبة من الأبيض، مع بضع نقط داكنة.
الأوبال السائد (جسمي سائد)
يُبهِت الأوبال السائد (Od) الأشرطة والجزء الخارجي من ريش الطيران نحو لون فاتح مائل للبياض، بينما يبقى باقي الطائر قريبًا من العادي. فالطائر الأزرق المخطط ذو الأوبال السائد له أشرطة بيضاء أو شبه بيضاء محاطة بحافة داكنة. ويصف Sell متماثل الأليلات بأنه أضعف قدرة على البقاء، والمربون عادةً يزاوجون الأوبال السائد مع طيور غير أوبالية.
الأوبال المتنحي (جسمي متنحٍّ)
الأوبال المتنحي (o) جين منفصل ويحتاج إلى نسختين. وهو يفتّح الطائر كله، فيعطي أزرق ناعمًا باهتًا بأشرطة أفتح كثيرًا ما تميل إلى البني.
اللوزي (مرتبط بالجنس، شبه سائد)
اللوزي هو الموقع Stipper (St) الكلاسيكي على الكروموسوم Z. وهو ينتج الفسيفساء المبرقشة المنقّطة في الحمامة البهلوانية اللوزية وفي كثير من الحمام الدوّار الشرقي. وتُظهر النقش الإناث ذات النسخة الواحدة والذكور متغايرة الأليلات. أما الذكور متماثلة الأليلات (St/St) فتكون عادةً فاتحة جدًا وعُرضة لعيوب شديدة في العين. وقد ربط Bruders وزملاؤه (PLOS Genetics، 2020) اللوزي بتباين في عدد النسخ على الكروموسوم Z يشمل جين الميلانوسومات MLANA. ولهذا السبب يُتجنَّب تزاوج لوزي مع لوزي. والتزاوج المعتاد هو ذكر لوزي مع أنثى غير لوزية، أو أنثى لوزية مع ذكر غير لوزي.
كيف تتراكب الطبقات
يُقرأ المظهر النهائي للطائر على شكل طبقات. ابدأ باللون الأساسي. ثم أضف النقش، إلا إذا أخفاه المنتشر أو الأحمر المتنحي. ثم طبّق أي مُعدِّلات. فالفضي المُشَطْرَن هو قاعدة زرقاء ونقش شطرنج ومُخفَّف. والأصفر المخطط هو قاعدة حمراء رمادية ونقش مخطط ومُخفَّف. والـدَن قاعدة زرقاء ومنتشر ومُخفَّف. ويصلح المنطق نفسه للسلالات ذات معايير الألوان الواسعة، مثل المودينا والفريلباك والبومة الألمانية القديمة.
التربية العملية
كيف يتتبع المربون الصفات
يحتفظ مربو الألوان بسجل للبرج مرتبط بأرقام الحلقات (تحليق الحمام)، يدوّن فيه النمط الظاهري لكل طائر إلى جانب نمطه الجيني المعروف أو المرجّح. فالذكر المولود لأنثى بنية مثلًا يُسجَّل على أنه “حامل للبني” حتى لو بدا أزرق. والجينات المرتبطة بالجنس هي الأسهل تتبعًا، لأن الأنثى تُظهر دائمًا أليل Z الوحيد لديها وتورثه دائمًا لأبنائها الذكور، لا لبناتها أبدًا. أما الصفات الجسمية المتنحية مثل الأحمر المتنحي وعديم الأشرطة والأوبال المتنحي فأصعب. فقد تبقى مخفية عدة أجيال، وعادةً ما تُؤكَّد بتزاوج اختباري مع طائر معروف بأنه متماثل الأليلات.
التزاوجات المرتبطة بالجنس في الموقع B
تورث الأنثى كروموسوم Z لأبنائها الذكور وكروموسوم W لبناتها. لذا تأخذ البنات لونهن الأساسي كله من الأب.
ذكر أحمر رمادي متماثل الأليلات × أنثى زرقاء
– الذكور: كلها حمراء رمادية (B^A/B+)، حاملة للأزرق
– الإناث: كلها حمراء رمادية (B^A/W)
– لا يمكن تحديد الجنس باللون من هذا الزوج.
ذكر أزرق × أنثى حمراء رمادية
– الذكور: كلها حمراء رمادية (B^A/B+)، حاملة للأزرق
– الإناث: كلها زرقاء (B+/W)
– كل فرخ أحمر ذكر وكل فرخ أزرق أنثى، لذا يمكن تحديد جنس الفراخ في العش بمجرد أن يبدأ الريش بالظهور.
ذكر أحمر رمادي متغاير الأليلات (B^A/B+) × أنثى زرقاء
– الذكور: 1/2 حمراء رمادية (B^A/B+)، و1/2 زرقاء (B+/B+)
– الإناث: 1/2 حمراء رمادية (B^A/W)، و1/2 زرقاء (B+/W)
– الإجمالي: 1:1 بين الأحمر الرمادي والأزرق، دون ارتباط ظاهر بين اللون والجنس.
ذكر أزرق حامل للبني (B+/b) × أنثى زرقاء
– الذكور: كلها زرقاء، ونصفها حامل للبني
– الإناث: 1/2 زرقاء، و1/2 بنية
– الفرخ البني من أبوين أزرقين أنثى دائمًا.
تزاوجات المُخفَّف
يتبع المُخفَّف قواعد الارتباط بالكروموسوم Z نفسها.
ذكر مُخفَّف (d/d) × أنثى بشدة لون عادية (+/W)
– الذكور: كلها كاملة اللون، حاملة للمُخفَّف (+/d)
– الإناث: كلها مُخفَّفة (d/W)
– يمكن تحديد الجنس. الفرخ الفضي من ذكر فضي وأنثى زرقاء أنثى.
ذكر عادي (+/+) × أنثى مُخفَّفة (d/W)
– الذكور: كلها كاملة اللون، حاملة للمُخفَّف
– الإناث: كلها كاملة اللون
– لا فراخ مُخفَّفة في الجيل الأول.
ذكر عادي حامل للمُخفَّف (+/d) × أنثى عادية
– الذكور: كلها كاملة اللون، ونصفها حامل للمُخفَّف
– الإناث: 1/2 كاملة اللون، و1/2 مُخفَّفة
النسب الجسمية
يتبع النقش والمنتشر والأحمر المتنحي والأوبالان نسب مندل العادية، دون ارتباط بالجنس. فطائران مُشَطْرَنان يحمل كل منهما المخطط (C/+) يعطيان في المتوسط 3 مُشَطْرَن مقابل 1 مخطط. ومُشَطْرَن حامل للمخطط مع مخطط يعطي نسبة 1:1. وهذه احتمالات لكل فرخ، فاحكم عليها على مدى موسم كامل.
الجمع بين الجينات المرتبطة بالجنس والجسمية
في المسائل ذات الجينين، احسب كل جين على حدة ثم اضرب النتائج. فذكر أزرق مُشَطْرَن (B+/B+، C/+) مع أنثى حمراء رمادية مخططة (B^A/W، +/+) يعطي ذكورًا حمراء رمادية وإناثًا زرقاء. وفي كل جنس يكون نحو النصف مُشَطْرَنًا والنصف مخططًا. وبذلك يكون نحو ربع الفراخ ذكورًا حمراء رمادية مُشَطْرَنة، وربعها ذكورًا حمراء رمادية مخططة، وربعها إناثًا زرقاء مُشَطْرَنة، وربعها إناثًا زرقاء مخططة.
المصادر
- Domyan ET et al. (2014). Epistatic and combinatorial effects of pigmentary gene mutations in the domestic pigeon (opens in new tab). Current Biology 24: 459–464. النص الكامل مجانًا على PubMed Central (opens in new tab) (بالإنجليزية).
- Vickrey AI et al. (2018). Introgression of regulatory alleles and a missense coding mutation drive plumage pattern diversity in the rock pigeon (opens in new tab). eLife 7: e34803. النص الكامل مجانًا على PubMed Central (opens in new tab) (بالإنجليزية).
- Bruders R et al. (2020). A copy number variant is associated with a spectrum of pigmentation patterns in the rock pigeon (opens in new tab). PLOS Genetics 16: e1008274. النص الكامل مجانًا على PubMed Central (opens in new tab) (بالإنجليزية).
- Sell A. (2012). Pigeon Genetics: Applied Genetics in the Domestic Pigeon (opens in new tab). Sell Publishing, Achim. ISBN 978-3-9812920-3-9.
- Hollander WF. (1983). Origins and Excursions in Pigeon Genetics (opens in new tab). The Ink Spot, Burrton, Kansas (نُشر دون حقوق نشر؛ ملف PDF، بالإنجليزية).
- جامعة يوتا، Genetic Science Learning Center. Pigeon genetics (opens in new tab)، مقدمة مبسطة بالإنجليزية مبنية على أعمال مختبر شابيرو.
آخر تحديث: 24 أكتوبر 2026 · أنواع