El color de una paloma lo deciden unos pocos genes. Un gen es una instrucción en el ADN del ave. De la mayoría de los genes, cada paloma recibe una copia de su padre y otra de su madre. Si una versión de un gen es dominante, basta una copia para que se vea. Si es recesiva, el ave necesita dos copias, y un ave con una sola copia parece normal pero puede transmitirla. Los criadores dicen que esa ave es «portadora» del color.
El color que se ve se construye por capas.
- Color base: toda paloma es azul (el gris y negro de la paloma de ciudad), rojo ceniza (marcas rojas sobre un cuerpo gris pálido) o marrón (chocolate). Este gen está en un cromosoma sexual, así que se hereda de forma distinta en machos y hembras. Con el cruce adecuado se puede distinguir a los pichones machos de las hembras solo por el color.
- Patrón del ala: otro gen decide las marcas del ala: sin barras, dos barras, un ala tapizada (ajedrezada) o un ala casi totalmente oscura.
- Modificadores: otros genes ajustan después el resultado. Algunos aclaran el color, y así el azul pasa a plateado y el rojo ceniza a amarillo. Otros extienden un solo color por toda el ave o añaden motas y jaspeado blancos, de modo que un azul puede acabar negro uniforme o tordo.
Así, un «plateado tapizado» es una paloma azul con el patrón tapizado y el gen de aclarado. El resto de esta guía explica cada capa con más detalle, con fotos de los colores principales.
Cómo funciona la pigmentación de la paloma
Todos los colores de la paloma doméstica se forman con dos clases de melanina depositadas en la pluma en crecimiento. La eumelanina da el negro y el marrón. La feomelanina da la gama del rojo y el amarillo. La proporción entre ambas, y la forma en que se agrupan los gránulos de pigmento, la fija en primer lugar un gen situado en el cromosoma sexual Z. Ese gen tiene tres alelos comunes, que producen los tres colores base de los que parte todo criador: rojo ceniza, azul/negro y marrón. Todo lo demás, desde un Módena de exposición plateado hasta un volteador almendrado, es uno de esos tres colores base modificado por un gen de patrón y uno o más modificadores.
Ese gen es el clásico locus B. En 2014, el laboratorio de Michael Shapiro en la Universidad de Utah lo identificó como TYRP1 (tyrosinase-related protein 1), una enzima de la vía de la eumelanina (Domyan et al., Current Biology). El rojo ceniza se debe a un único cambio de aminoácido (A23P), que parece haber surgido una sola vez y haberse extendido entre las razas domésticas por la cría. El marrón se debe a varias mutaciones distintas, con pérdida de función, del mismo gen.
Los pigmentos base
Eumelanina y feomelanina
Una paloma azul barrada es un ave de pigmento negro. Su color de fondo «azul» es eumelanina negra repartida en gránulos menos numerosos y agrupados, que se ve gris pizarra. En las barras, la banda de la cola y las remeras, los gránulos son densos y la pluma se ve negra. Las aves marrones también producen eumelanina, pero una enzima TYRP1 defectuosa la convierte en una forma marrón, así que el ave parece chocolate en vez de negra. En las aves rojo ceniza el equilibrio se inclina al revés: producen mucha más feomelanina y mucha menos eumelanina. Las zonas del patrón salen rojas y el color de fondo es un gris pálido, ceniciento.
El brillo verde y violeta del cuello es otra cuestión. Procede de la estructura de las bárbulas de la pluma, no de un pigmento. El artículo sobre las plumas iridiscentes explica cómo funciona.
Herencia ligada al cromosoma Z
Las aves invierten el sistema de los mamíferos. Los machos son ZZ y las hembras ZW. El cromosoma W no lleva el locus B, así que una hembra tiene una sola copia del gen y muestra el alelo que tenga. Un macho tiene dos copias y puede portar un alelo que no muestra.
El orden de dominancia en B es:
| Alelo | Símbolo | Color | Dominancia |
|---|---|---|---|
| Rojo ceniza | B^A | Patrón rojo sobre fondo ceniza | Dominante sobre azul y marrón |
| Azul/negro | B+ | Tipo silvestre, patrón negro sobre fondo pizarra | Dominante sobre marrón |
| Marrón | b | Patrón chocolate sobre fondo caqui | Recesivo respecto a ambos |
De aquí salen tres reglas prácticas. Una hembra nunca puede ser portadora (llevar un alelo que no muestra) de un color base. Una hembra marrón tiene que haber recibido el marrón de su padre, porque el único Z de una hembra siempre viene de su padre. Un macho marrón tiene que haber recibido el marrón de ambos progenitores.
En la práctica, el rojo ceniza no es completamente dominante. Los machos heterocigotos rojo ceniza y azul (B^A/B+) suelen mostrar motas o manchas negras, porque algunas células del folículo de la pluma expresan el alelo azul. Las hembras no pueden mostrarlo, ya que solo tienen un alelo. Por eso, las motas en un rojo ceniza suelen indicar un macho.
La serie de patrones: un locus autosómico aparte
El barrado, el tapizado y los demás patrones del ala no modifican el color. Proceden de un gen autosómico independiente, el locus C, que controla cuánto del escudo del ala se llena de pigmento oscuro. Toda paloma tiene a la vez un color base y un patrón. Un «azul tapizado» y un «rojo ceniza barrado» son genotipos de dos partes.
En orden de pigmento decreciente, la serie es:
- T-tapizado (C^T): escudo casi uniforme, con una ligera textura ajedrezada
- Tapizado (C): un ajedrezado regular de oscuro y claro en el escudo
- Barrado (+): el tipo silvestre, dos barras oscuras sobre un escudo liso
- Sin barras (c): sin barras y con el menor pigmento, recesivo respecto a los demás
En 2018, el laboratorio Shapiro (Vickrey et al., eLife) vinculó la serie al gen NDP. Los alelos tapizado y T-tapizado parecen haber entrado en la paloma bravía por introgresión desde la paloma de Guinea, Columba guinea. Las aves sin barras llevan una mutación en el codón de inicio de NDP y presentan con más frecuencia defectos de visión.
El mismo gen de patrón actúa sobre cada color base. En un ave azul, el tapizado se ve negro sobre pizarra. En rojo ceniza se ve rojo sobre gris pálido. En marrón se ve chocolate sobre caqui. Las aves de tapizado oscuro, como la Strasser y la Dragón, muestran claramente estas combinaciones.
Modificadores
Un modificador cambia la intensidad o la distribución del pigmento que ya han fijado el color base y el patrón. Algunos están ligados al sexo y siguen por tanto las mismas reglas que B. La mayoría son autosómicos.
Diluido (recesivo ligado al sexo)
El diluido (d) pone menos pigmento en cada pluma. El azul pasa a plateado (un ave gris parduzca con barras gris oscuro), el negro a pardo (dun), el rojo ceniza a amarillo y el marrón a caqui. Está en el cromosoma Z y es recesivo, así que una hembra con una copia es diluida y un macho necesita dos. El estudio de Utah de 2014 asoció el diluido a una mutación de sentido erróneo (H341R) en SLC45A2.
Pálido (ligado al sexo, mismo locus que el diluido)
El pálido (d^P) es un alelo del locus diluido. Sell lo considera de efecto intermedio entre el color pleno y el diluido. Un ave pálida es una versión más clara y lavada de su color base, menos extrema que una diluida. Como pálido y diluido son alelos de un mismo gen, un macho puede llevar uno de cada, pero un solo Z no puede llevar los dos.
Rojo recesivo (autosómico recesivo, epistático)
El rojo recesivo (e) desvía mucho la producción de pigmento hacia la feomelanina, sea cual sea el color base del ave. Un ave homocigota e/e es roja y oculta su color base y la mayor parte de su patrón. Combinado con el diluido da el amarillo recesivo. El grupo de Utah lo atribuyó a deleciones en un potenciador (enhancer) de SOX10, que reducen la expresión de TYRP1 y de otros genes de pigmento situados aguas abajo. Como oculta el color base, un rojo recesivo puede portar azul, marrón o rojo ceniza sin ninguna señal externa.
Extendido (autosómico dominante)
El extendido (S) toma el pigmento más oscuro del patrón y lo reparte por igual por toda el ave. Un azul extendido es negro uniforme. Un marrón extendido es chocolate uniforme. Sobre el rojo ceniza, el extendido da un ave pálida, gris lila, llamada normalmente ceniza extendido o lavanda, porque el pigmento del patrón del rojo ceniza se extiende sobre su fondo pálido. El extendido oculta por completo el gen de patrón.
Índigo (autosómico, de dominancia incompleta)
El índigo (In) vira el negro hacia un tono bronceado, herrumbroso, y aclara las barras de las aves azules. Una copia da índigo barrado o índigo tapizado. Dos copias dan un ave más clara y lavada. El índigo combinado con una sola dosis de extendido da el color andaluz, un ave azul pizarra con un ribeteado más oscuro.
Tordo (autosómico, de dominancia incompleta)
El tordo (G) actúa sobre cualquier color base y mezcla blanco en las plumas pigmentadas, ya sea como un fino punteado por la pluma o como blanco en su base. Los heterocigotos suelen ser punteados o de aspecto sal y pimienta. Los tordos homocigotos suelen ser casi blancos, con unas pocas motas oscuras.
Ópalo dominante (autosómico dominante)
El ópalo dominante (Od) decolora las barras y la parte exterior de las remeras hacia un tono pálido blanquecino, mientras el resto del ave queda casi normal. Un azul barrado ópalo dominante tiene barras blancas o casi blancas bordeadas de oscuro. Sell describe al homocigoto como de viabilidad reducida, y los criadores suelen cruzar el ópalo dominante con aves no ópalo.
Ópalo recesivo (autosómico recesivo)
El ópalo recesivo (o) es un gen distinto y necesita dos copias. Aclara el ave en su conjunto y da un azul suave y desvaído, con barras más pálidas, a menudo parduzcas.
Almendrado (ligado al sexo, semidominante)
El almendrado es el clásico locus Stipper (St) del cromosoma Z. Produce el mosaico jaspeado y moteado del volteador almendrado y de muchos rodadores orientales. Las hembras con una copia y los machos heterocigotos muestran el patrón. Los machos homocigotos (St/St) suelen ser muy claros y propensos a defectos oculares graves. Bruders et al. (PLOS Genetics, 2020) vincularon el almendrado a una variación en el número de copias del cromosoma Z que incluye el gen de los melanosomas MLANA. Por eso se evitan los cruces de almendrado con almendrado. El cruce habitual es un macho almendrado con una hembra no almendrada, o una hembra almendrada con un macho no almendrado.
Cómo se apilan las capas
El aspecto final de un ave se lee por capas. Se empieza por el color base. Se añade el patrón, salvo que el extendido o el rojo recesivo lo oculten. Después se aplican los modificadores. Un plateado tapizado es base azul, patrón tapizado y diluido. Un amarillo barrado es base rojo ceniza, patrón barrado y diluido. Un dun es base azul, extendido y diluido. El mismo razonamiento sirve para razas con estándares de color amplios, como la Módena, la Frillback y el Búho Alemán Antiguo.
La cría en la práctica
Cómo siguen los criadores los caracteres
Los criadores de color llevan un libro del palomar, ligado a los números de anilla (anillado de palomas), que anota el fenotipo de cada ave junto a su genotipo conocido o supuesto. Un macho hijo de una hembra marrón, por ejemplo, se anota como «portador de marrón» aunque parezca azul. Los genes ligados al sexo son los más fáciles de seguir, porque una hembra siempre muestra su único alelo Z y siempre lo transmite a sus hijos machos, nunca a sus hijas. Los recesivos autosómicos como el rojo recesivo, el sin barras y el ópalo recesivo son más difíciles. Pueden permanecer ocultos durante varias generaciones y suelen confirmarse con un cruce de prueba con un ave de la que se sabe que es homocigota.
Cruces ligados al sexo en el locus B
Una hembra transmite su Z a sus hijos machos y su W a sus hijas. Por tanto, las hijas reciben su color base íntegramente del padre.
Macho rojo ceniza homocigoto × hembra azul
– Machos: todos rojo ceniza (B^A/B+), portadores de azul
– Hembras: todas rojo ceniza (B^A/W)
– Esta pareja no permite sexar por el color.
Macho azul × hembra rojo ceniza
– Machos: todos rojo ceniza (B^A/B+), portadores de azul
– Hembras: todas azules (B+/W)
– Todo pichón rojo es macho y todo pichón azul es hembra, así que las crías pueden sexarse en el nido en cuanto despuntan las plumas.
Macho rojo ceniza heterocigoto (B^A/B+) × hembra azul
– Machos: 1/2 rojo ceniza (B^A/B+), 1/2 azules (B+/B+)
– Hembras: 1/2 rojo ceniza (B^A/W), 1/2 azules (B+/W)
– En total: 1 rojo ceniza por cada azul, sin relación visible entre color y sexo.
Macho azul portador de marrón (B+/b) × hembra azul
– Machos: todos azules, la 1/2 portadores de marrón
– Hembras: 1/2 azules, 1/2 marrones
– Un pichón marrón de dos padres azules es siempre hembra.
Cruces con diluido
El diluido sigue las mismas reglas ligadas al Z.
Macho diluido (d/d) × hembra de intensidad normal (+/W)
– Machos: todos de color pleno, portadores de diluido (+/d)
– Hembras: todas diluidas (d/W)
– Sexable. Un pichón plateado de un macho plateado y una hembra azul es hembra.
Macho normal (+/+) × hembra diluida (d/W)
– Machos: todos de color pleno, portadores de diluido
– Hembras: todas de color pleno
– Ninguna cría diluida en la primera generación.
Macho normal portador de diluido (+/d) × hembra normal
– Machos: todos de color pleno, la 1/2 portadores de diluido
– Hembras: 1/2 de color pleno, 1/2 diluidas
Proporciones autosómicas
El patrón, el extendido, el rojo recesivo y los ópalos siguen las proporciones mendelianas normales, sin relación con el sexo. Dos tapizados que portan cada uno barrado (C/+) dan de media 3 tapizados por 1 barrado. Un tapizado portador de barrado cruzado con un barrado da una proporción de 1 a 1. Son probabilidades para cada pichón, así que conviene juzgarlas a lo largo de una temporada.
Combinar genes ligados al sexo y autosómicos
En los problemas de dos genes, resuelva cada gen por separado y luego multiplique. Un macho azul tapizado (B+/B+, C/+) cruzado con una hembra rojo ceniza barrada (B^A/W, +/+) da machos rojo ceniza y hembras azules. Dentro de cada sexo, aproximadamente la mitad serán tapizados y la mitad barrados. Así, más o menos una cuarta parte de las crías serán machos rojo ceniza tapizados, una cuarta parte machos rojo ceniza barrados, una cuarta parte hembras azules tapizadas y una cuarta parte hembras azules barradas.
Fuentes
- Domyan ET et al. (2014). Epistatic and combinatorial effects of pigmentary gene mutations in the domestic pigeon (opens in new tab). Current Biology 24: 459–464. Texto completo gratuito en PubMed Central (opens in new tab) (en inglés).
- Vickrey AI et al. (2018). Introgression of regulatory alleles and a missense coding mutation drive plumage pattern diversity in the rock pigeon (opens in new tab). eLife 7: e34803. Texto completo gratuito en PubMed Central (opens in new tab) (en inglés).
- Bruders R et al. (2020). A copy number variant is associated with a spectrum of pigmentation patterns in the rock pigeon (opens in new tab). PLOS Genetics 16: e1008274. Texto completo gratuito en PubMed Central (opens in new tab) (en inglés).
- Sell A. (2012). Pigeon Genetics: Applied Genetics in the Domestic Pigeon (opens in new tab). Sell Publishing, Achim. ISBN 978-3-9812920-3-9.
- Hollander WF. (1983). Origins and Excursions in Pigeon Genetics (opens in new tab). The Ink Spot, Burrton, Kansas (publicado sin derechos de autor; PDF, en inglés).
- University of Utah, Genetic Science Learning Center. Pigeon genetics (opens in new tab), una introducción sencilla en inglés basada en el trabajo del laboratorio Shapiro.
Última actualización: 24 octubre 2026 · Tipos