Warna merpati ditentukan oleh beberapa gen. Gen adalah satu instruksi dalam DNA burung. Setiap merpati mendapat satu salinan dari sebagian besar gen dari induk jantannya dan satu dari induk betinanya. Jika satu versi gen bersifat dominan, satu salinan saja sudah cukup untuk muncul. Jika resesif, burung itu perlu dua salinan, dan burung yang hanya punya satu salinan tampak normal tetapi bisa menurunkannya. Para peternak menyebut burung seperti itu “split” untuk warna tersebut.
Warna yang Anda lihat terbentuk secara berlapis.
- Warna dasar: Setiap merpati berwarna biru (abu-abu dan hitam seperti merpati kota), ash-red (corak merah di atas tubuh abu-abu pucat), atau cokelat (cokelat tua). Gen ini terletak di kromosom kelamin, jadi pewarisannya berbeda pada jantan dan betina. Dengan perkawinan yang tepat, Anda bisa membedakan anak jantan dan betina hanya dari warnanya.
- Pola sayap: Gen terpisah menentukan corak di sayap: tanpa garis, dua garis, sayap bercorak kotak-kotak (checker), atau sayap gelap yang hampir polos.
- Modifier: Gen-gen lain lalu mengubah hasilnya. Ada yang membuatnya lebih terang, sehingga biru menjadi silver dan ash-red menjadi kuning. Ada juga yang menyebarkan satu warna ke seluruh tubuh atau menambahkan bintik dan belang putih, sehingga merpati biru bisa menjadi hitam polos atau grizzle.
Jadi, “silver checker” adalah merpati biru dengan pola checker dan gen pemudar warna. Bagian selanjutnya menjelaskan setiap lapisan lebih rinci, dengan foto warna-warna utama.
Cara kerja pigmentasi merpati
Setiap warna pada merpati domestik dibentuk dari dua golongan melanin yang diletakkan di bulu yang sedang tumbuh. Eumelanin memberi warna hitam dan cokelat. Feomelanin memberi rentang warna merah dan kuning. Perbandingan keduanya, dan cara butiran pigmen tersusun, pertama-tama ditentukan oleh satu gen di kromosom kelamin Z. Gen itu punya tiga alel yang umum, dan ketiganya menghasilkan tiga warna dasar yang menjadi titik tolak setiap penghobi: ash-red, biru/hitam, dan cokelat. Semua warna lain, dari Modena kontes berwarna silver sampai almond tumbler, adalah salah satu dari tiga warna dasar itu yang diubah oleh gen pola dan satu modifier atau lebih.
Gen itu adalah lokus B klasik. Pada 2014, laboratorium Shapiro di University of Utah mengidentifikasinya sebagai TYRP1 (tyrosinase-related protein 1), enzim dalam jalur eumelanin (Domyan dkk., Current Biology). Ash-red berasal dari satu perubahan asam amino (A23P) yang tampaknya muncul sekali lalu menyebar di kalangan penghobi lewat pembiakan. Cokelat disebabkan oleh beberapa mutasi berbeda pada gen yang sama yang membuat gen itu tidak berfungsi.
Pigmen dasar
Eumelanin dan feomelanin
Merpati blue bar adalah burung berpigmen hitam. Warna dasar “biru”-nya adalah eumelanin hitam yang terkumpul dalam butiran yang lebih sedikit dan menggumpal, sehingga tampak abu-abu batu tulis. Di garis sayap, pita ekor, dan bulu terbang, butirannya padat sehingga bulu tampak hitam. Burung cokelat juga membuat eumelanin, tetapi enzim TYRP1 yang cacat mengubahnya menjadi bentuk cokelat, sehingga burung itu tampak cokelat tua, bukan hitam. Pada burung ash-red, keseimbangannya berbalik: burung ini membuat jauh lebih banyak feomelanin dan jauh lebih sedikit eumelanin. Bagian polanya menjadi merah dan warna dasarnya abu-abu pucat seperti abu.
Kilau hijau dan ungu di leher adalah hal yang berbeda. Kilau itu berasal dari struktur barbula bulu, bukan dari pigmen. Artikel tentang bulu berkilau menjelaskan cara kerjanya.
Pewarisan terpaut Z
Pada burung, sistemnya terbalik dibandingkan mamalia. Jantan berkromosom ZZ dan betina ZW. Kromosom W tidak membawa lokus B, jadi betina punya satu salinan gen itu dan menampilkan alel apa pun yang dimilikinya. Jantan punya dua salinan dan bisa membawa alel yang tidak ditampilkannya.
Urutan dominansi di lokus B adalah:
| Alel | Simbol | Warna | Dominansi |
|---|---|---|---|
| Ash-red | B^A | Pola merah di atas dasar abu-abu pucat | Dominan terhadap biru dan cokelat |
| Biru/hitam | B+ | Tipe liar, pola hitam di atas dasar abu-abu batu tulis | Dominan terhadap cokelat |
| Cokelat | b | Pola cokelat tua di atas dasar khaki | Resesif terhadap keduanya |
Dari sini ada tiga aturan praktis. Betina tidak pernah bisa split (membawa alel yang tidak ditampilkannya) untuk warna dasar. Betina cokelat pasti mendapat cokelat dari induk jantannya, karena satu-satunya kromosom Z betina selalu berasal dari ayahnya. Jantan cokelat pasti mendapat cokelat dari kedua induknya.
Dalam praktiknya, ash-red tidak sepenuhnya dominan. Jantan yang heterozigot untuk ash-red dan biru (B^A/B+) sering menunjukkan bintik atau noda hitam, karena sebagian sel di folikel bulu mengekspresikan alel biru. Betina tidak bisa menunjukkan hal ini karena hanya punya satu alel. Karena itu, bintik hitam pada burung ash-red biasanya menandakan burung jantan.
Seri pola: lokus autosom tersendiri
Bar, checker, dan pola sayap lainnya bukan modifier warna. Pola ini berasal dari gen autosom yang terpisah, yaitu lokus C, yang mengatur seberapa banyak perisai sayap terisi pigmen gelap. Setiap merpati punya warna dasar sekaligus pola. “Blue checker” dan “ash-red bar” adalah genotipe yang terdiri dari dua bagian.
Diurutkan dari pigmen terbanyak ke tersedikit, serinya adalah:
- T-check (C^T): perisai sayap hampir polos, dengan tekstur kotak-kotak samar
- Checker (C): corak kotak-kotak gelap dan terang yang teratur di perisai sayap
- Bar (+): tipe liar, dua garis gelap melintang di perisai sayap yang polos
- Barless (c): tanpa garis dan pigmen paling sedikit, resesif terhadap yang lain
Pada 2018, laboratorium Shapiro (Vickrey dkk., eLife) mengaitkan seri ini dengan gen NDP. Alel checker dan T-check tampaknya masuk ke merpati karang lewat introgresi dari speckled pigeon, Columba guinea. Burung barless membawa mutasi kodon awal pada NDP dan lebih sering mengalami gangguan penglihatan.
Gen pola yang sama bekerja pada setiap warna dasar. Pada burung biru, checker tampak hitam di atas abu-abu batu tulis. Pada ash-red, tampak merah di atas abu-abu pucat. Pada cokelat, tampak cokelat tua di atas khaki. Burung checker gelap seperti Strasser dan Dragoon memperlihatkan kombinasi ini dengan jelas.
Modifier
Modifier mengubah intensitas atau sebaran pigmen yang sudah ditetapkan oleh warna dasar dan pola. Sebagian terpaut kelamin sehingga mengikuti aturan yang sama dengan lokus B. Sebagian besar bersifat autosom.
Dilute (resesif terpaut kelamin)
Dilute (d) membuat pigmen di setiap bulu lebih sedikit. Biru menjadi silver (burung abu-abu kusam dengan garis abu-abu tua), hitam menjadi dun, ash-red menjadi kuning, dan cokelat menjadi khaki. Gen ini terletak di kromosom Z dan bersifat resesif, jadi betina dengan satu salinan sudah dilute, sedangkan jantan memerlukan dua. Penelitian Utah tahun 2014 mengaitkan dilute dengan mutasi missense (H341R) pada SLC45A2.
Pale (terpaut kelamin, lokus yang sama dengan dilute)
Pale (d^P) adalah alel di lokus dilute. Sell menganggap efeknya berada di antara warna penuh dan dilute. Burung pale adalah versi warna dasarnya yang lebih terang dan pudar, tidak seekstrem dilute. Karena pale dan dilute adalah alel dari satu gen, jantan bisa membawa masing-masing satu, tetapi satu kromosom Z tidak bisa membawa keduanya.
Recessive red (resesif autosom, epistatik)
Recessive red (e) mengalihkan produksi pigmen dengan kuat ke arah feomelanin, apa pun warna dasar burung itu. Burung homozigot e/e berwarna merah dan menyembunyikan warna dasar serta sebagian besar polanya. Jika digabung dengan dilute, hasilnya recessive yellow. Kelompok peneliti Utah menelusurinya ke delesi pada enhancer SOX10, yang menurunkan ekspresi TYRP1 dan gen pigmen lain di hilirnya. Karena menutupi warna dasar, recessive red bisa membawa biru, cokelat, atau ash-red tanpa tanda apa pun dari luar.
Spread (dominan autosom)
Spread (S) mengambil pigmen tergelap dari pola lalu menyebarkannya merata ke seluruh tubuh burung. Burung biru dengan spread berwarna hitam polos (self black). Cokelat dengan spread menjadi cokelat tua polos. Pada ash-red, spread menghasilkan burung abu-abu keunguan pucat yang biasanya disebut spread ash atau lavender, karena pigmen pola ash-red disebarkan di atas warna dasarnya yang pucat. Spread menyembunyikan gen pola sepenuhnya.
Indigo (autosom, dominan tidak sempurna)
Indigo (In) menggeser hitam ke arah nada perunggu kemerahan seperti karat dan membuat garis sayap pada burung biru lebih terang. Satu salinan menghasilkan indigo bar atau indigo checker. Dua salinan menghasilkan burung yang lebih terang dan lebih pudar. Indigo yang digabung dengan satu dosis spread menghasilkan warna Andalusian, yaitu burung biru batu tulis dengan tepi bulu yang lebih gelap.
Grizzle (autosom, dominan tidak sempurna)
Grizzle (G) bekerja pada warna dasar apa pun dan mencampurkan putih ke bulu yang berpigmen, entah berupa bintik halus di seluruh bulu atau warna putih di pangkalnya. Burung heterozigot biasanya berbintik atau berwarna seperti campuran merica dan garam. Grizzle homozigot sering hampir putih, dengan sedikit bintik gelap.
Dominant opal (dominan autosom)
Dominant opal (Od) memucatkan garis sayap dan bagian luar bulu terbang hingga keputihan, sementara bagian tubuh lainnya tetap hampir normal. Burung blue bar dominant opal punya garis putih atau hampir putih dengan tepi gelap. Sell menggambarkan burung homozigotnya punya daya hidup yang lebih rendah, dan para peternak biasanya mengawinkan dominant opal dengan burung non-opal.
Recessive opal (resesif autosom)
Recessive opal (o) adalah gen tersendiri dan memerlukan dua salinan. Gen ini membuat seluruh tubuh burung lebih terang, sehingga warnanya biru lembut yang pudar dengan garis yang lebih pucat dan sering kecokelatan.
Almond (terpaut kelamin, semidominan)
Almond adalah lokus Stipper (St) klasik di kromosom Z. Gen ini menghasilkan corak tambal-sulam berbintik dan beraneka warna pada almond tumbler dan banyak Oriental roller. Betina dengan satu salinan dan jantan heterozigot menunjukkan corak ini. Jantan homozigot (St/St) biasanya sangat terang dan rentan mengalami cacat mata yang parah. Bruders dkk. (PLOS Genetics, 2020) mengaitkan almond dengan variasi jumlah salinan (copy number variant) di kromosom Z yang mencakup gen melanosom MLANA. Karena itu, perkawinan almond dengan almond dihindari. Perkawinan standarnya adalah jantan almond dengan betina non-almond, atau betina almond dengan jantan non-almond.
Cara lapisan-lapisan itu bertumpuk
Penampilan akhir seekor burung dibaca berlapis. Mulailah dari warna dasar. Tambahkan pola, kecuali jika tertutup spread atau recessive red. Lalu terapkan modifier yang ada. Silver checker adalah dasar biru, pola checker, dan dilute. Yellow bar adalah dasar ash-red, pola bar, dan dilute. Dun adalah dasar biru, spread, dan dilute. Cara berpikir yang sama berlaku untuk ras dengan standar warna yang beragam, seperti Modena, Frillback, dan Old German Owl.
Pembiakan dalam praktik
Cara peternak melacak sifat
Peternak warna mencatat buku kandang yang terhubung dengan nomor cincin (pemasangan cincin merpati), berisi fenotipe setiap burung beserta genotipenya yang sudah diketahui atau diduga. Misalnya, jantan keturunan betina cokelat dicatat sebagai “split untuk cokelat” walaupun tampak biru. Gen terpaut kelamin paling mudah dilacak, karena betina selalu menampilkan alel Z tunggalnya dan selalu menurunkannya kepada anak jantannya, tidak pernah kepada anak betinanya. Gen resesif autosom seperti recessive red, barless, dan recessive opal lebih sulit. Gen-gen ini bisa tersembunyi selama beberapa generasi dan biasanya dipastikan lewat kawin uji dengan burung yang diketahui homozigot.
Persilangan terpaut kelamin di lokus B
Betina menurunkan Z kepada anak jantannya dan W kepada anak betinanya. Karena itu, anak betina mendapat warna dasarnya sepenuhnya dari induk jantan.
Jantan ash-red homozigot × betina biru
– Jantan: semua ash-red (B^A/B+), membawa biru
– Betina: semua ash-red (B^A/W)
– Pasangan ini tidak memungkinkan penentuan kelamin dari warna.
Jantan biru × betina ash-red
– Jantan: semua ash-red (B^A/B+), membawa biru
– Betina: semua biru (B+/W)
– Setiap piyik merah adalah jantan dan setiap piyik biru adalah betina, jadi kelamin anak bisa ditentukan di sarang begitu bulunya mulai tumbuh.
Jantan ash-red heterozigot (B^A/B+) × betina biru
– Jantan: 1/2 ash-red (B^A/B+), 1/2 biru (B+/B+)
– Betina: 1/2 ash-red (B^A/W), 1/2 biru (B+/W)
– Keseluruhan: ash-red dan biru 1:1, tanpa kaitan kelamin yang terlihat dari warna.
Jantan biru split cokelat (B+/b) × betina biru
– Jantan: semua biru, 1/2 di antaranya membawa cokelat
– Betina: 1/2 biru, 1/2 cokelat
– Piyik cokelat dari dua induk biru selalu betina.
Persilangan dilute
Dilute mengikuti aturan terpaut Z yang sama.
Jantan dilute (d/d) × betina intensitas normal (+/W)
– Jantan: semua warna penuh, membawa dilute (+/d)
– Betina: semua dilute (d/W)
– Kelamin bisa ditentukan. Piyik silver dari jantan silver dan betina biru adalah betina.
Jantan normal (+/+) × betina dilute (d/W)
– Jantan: semua warna penuh, membawa dilute
– Betina: semua warna penuh
– Tidak ada anak dilute pada generasi pertama.
Jantan normal pembawa dilute (+/d) × betina normal
– Jantan: semua warna penuh, 1/2 membawa dilute
– Betina: 1/2 warna penuh, 1/2 dilute
Rasio autosom
Pola, spread, recessive red, dan kedua opal mengikuti rasio Mendel biasa, tanpa kaitan dengan kelamin. Dua burung checker yang masing-masing membawa bar (C/+) rata-rata menghasilkan 3 checker berbanding 1 bar. Checker split bar yang dikawinkan dengan bar menghasilkan rasio 1:1. Ini adalah peluang untuk setiap piyik, jadi nilailah hasilnya selama satu musim.
Menggabungkan gen terpaut kelamin dan autosom
Untuk soal dua gen, hitung setiap gen secara terpisah lalu kalikan. Jantan blue checker (B+/B+, C/+) yang dikawinkan dengan betina ash-red bar (B^A/W, +/+) menghasilkan jantan ash-red dan betina biru. Dalam setiap jenis kelamin, sekitar separuhnya checker dan separuhnya bar. Jadi, kira-kira seperempat anaknya adalah jantan ash-red checker, seperempat jantan ash-red bar, seperempat betina blue checker, dan seperempat betina blue bar.
Sumber
- Domyan ET dkk. (2014). Epistatic and combinatorial effects of pigmentary gene mutations in the domestic pigeon (opens in new tab). Current Biology 24: 459–464. Teks lengkap gratis di PubMed Central (opens in new tab).
- Vickrey AI dkk. (2018). Introgression of regulatory alleles and a missense coding mutation drive plumage pattern diversity in the rock pigeon (opens in new tab). eLife 7: e34803. Teks lengkap gratis di PubMed Central (opens in new tab).
- Bruders R dkk. (2020). A copy number variant is associated with a spectrum of pigmentation patterns in the rock pigeon (opens in new tab). PLOS Genetics 16: e1008274. Teks lengkap gratis di PubMed Central (opens in new tab).
- Sell A. (2012). Pigeon Genetics: Applied Genetics in the Domestic Pigeon (opens in new tab). Sell Publishing, Achim. ISBN 978-3-9812920-3-9.
- Hollander WF. (1983). Origins and Excursions in Pigeon Genetics (opens in new tab). The Ink Spot, Burrton, Kansas (diterbitkan tanpa hak cipta; PDF).
- University of Utah, Genetic Science Learning Center. Pigeon genetics (opens in new tab), pengantar berbahasa Inggris sederhana berdasarkan karya laboratorium Shapiro.
Terakhir diperbarui: 4 November 2026 · Jenis Merpati