El color de una paloma lo deciden unos pocos genes. Un gen es una instrucción del ADN del ave. Cada paloma recibe una copia de casi todos sus genes del padre y otra de la madre. Si una variante del gen es dominante, basta una copia para que se vea. Si es recesiva, hacen falta dos, y el ave que solo tiene una copia parece normal pero puede transmitirla a sus pichones. Los colombófilos dicen que esa paloma es «portadora» de ese color.
El color que se ve se forma por capas.
- Color base: toda paloma es azul (el gris y negro de la paloma de ciudad), rojo ceniza (dibujo rojo sobre un cuerpo gris claro) o marrón (chocolate). Este gen está en un cromosoma sexual, así que se hereda de forma distinta en machos y hembras. Con el cruce adecuado se pueden distinguir los pichones machos de las hembras solo por el color.
- Dibujo del ala: otro gen decide las marcas del ala: sin barras, dos barras, ala escamada o ala casi oscura del todo.
- Modificadores: después, otros genes ajustan el resultado. Algunos aclaran el color, y así el azul pasa a plateado y el rojo ceniza a amarillo. Otros extienden un solo color por toda el ave o añaden motas y salpicado blanco, de modo que un azul puede acabar negro uniforme o grizzle.
Por tanto, un «plateado escamado» es una paloma azul con dibujo escamado y el gen que aclara el color. El resto de la guía explica cada capa con más detalle, con fotos de los colores principales.
Cómo se forma la pigmentación de la paloma
Todos los colores de la paloma doméstica salen de dos tipos de melanina que se depositan en la pluma mientras crece. La eumelanina da el negro y el marrón. La feomelanina da la gama del rojo y el amarillo. La proporción entre ambas, y la forma en que se agrupan los gránulos de pigmento, la fija en primer lugar un gen del cromosoma sexual Z. Ese gen tiene tres alelos comunes, que producen los tres colores base con los que trabaja cualquier colombófilo: rojo ceniza, azul/negro y marrón. Todo lo demás, desde una Módena de exposición plateada hasta un volteador almendra, es uno de esos tres colores base modificado por un gen de dibujo y por uno o varios modificadores.
Ese gen es el clásico locus B. En 2014, el laboratorio de Shapiro en la Universidad de Utah lo identificó como TYRP1 (proteína relacionada con la tirosinasa 1), una enzima de la ruta de la eumelanina (Domyan et al., Current Biology). El rojo ceniza se debe a un único cambio de aminoácido (A23P) que parece haber surgido una sola vez y haberse extendido entre las razas por la cría. El marrón lo causan varias mutaciones distintas del mismo gen que lo dejan sin función.
Los pigmentos base
Eumelanina y feomelanina
Una paloma azul barra es, en realidad, un ave de pigmento negro. Su color de fondo «azul» es eumelanina negra repartida en menos gránulos y agrupados, que a la vista resulta gris pizarra. En las barras, la banda de la cola y las remeras los gránulos son densos y la pluma se ve negra. Las palomas marrones también producen eumelanina, pero una enzima TYRP1 defectuosa la convierte en una forma marrón, y el ave se ve chocolate en vez de negra. En las rojo ceniza el equilibrio va al revés: producen mucha más feomelanina y mucha menos eumelanina. Las zonas del dibujo salen rojas y el fondo queda de un gris claro, como de ceniza.
El brillo verde y violeta del cuello es otra cuestión. Se debe a la estructura de las bárbulas de la pluma, no a un pigmento. El artículo sobre las plumas iridiscentes explica cómo funciona.
Herencia ligada al cromosoma Z
En las aves el sistema es el inverso al de los mamíferos. Los machos son ZZ y las hembras ZW. El cromosoma W no tiene locus B, así que la hembra tiene una sola copia del gen y muestra el alelo que tenga. El macho tiene dos copias y puede llevar un alelo que no se le ve.
El orden de dominancia en B es el siguiente:
| Alelo | Símbolo | Color | Dominancia |
|---|---|---|---|
| Rojo ceniza | B^A | Dibujo rojo sobre fondo ceniza | Dominante sobre azul y marrón |
| Azul/negro | B+ | Tipo silvestre, dibujo negro sobre fondo pizarra | Dominante sobre marrón |
| Marrón | b | Dibujo chocolate sobre fondo caqui | Recesivo frente a los dos |
De aquí salen tres reglas prácticas. Una hembra nunca puede ser portadora (llevar un alelo que no muestra) de un color base. Una hembra marrón tiene que haber recibido el marrón del padre, porque el único Z de una hembra siempre viene de su padre. Un macho marrón tiene que haber recibido el marrón de los dos progenitores.
En la práctica, el rojo ceniza no es del todo dominante. Los machos heterocigotos para rojo ceniza y azul (B^A/B+) suelen tener motas o manchas negras, porque algunas células del folículo de la pluma expresan el alelo azul. Las hembras no pueden mostrarlo, ya que solo tienen un alelo. Por eso, una paloma rojo ceniza con motas negras suele ser macho.
La serie de dibujos: un locus autosómico aparte
La barra, el escamado y los demás dibujos del ala no son modificadores del color. Vienen de un gen autosómico independiente, el locus C, que controla cuánta parte del escudo del ala se llena de pigmento oscuro. Toda paloma tiene a la vez un color base y un dibujo. Un «azul escamado» y un «rojo ceniza barra» son genotipos de dos partes.
De más a menos pigmento, la serie es esta:
- Escamado T o T-pattern (C^T): escudo del ala casi oscuro del todo, con una textura escamada tenue
- Escamado (C): escamas regulares, oscuras y claras, sobre el escudo
- Barra (+): el tipo silvestre, dos barras oscuras sobre un escudo liso
- Sin barras (c): ninguna barra y el mínimo de pigmento; es recesivo frente a los demás
En 2018, el laboratorio de Shapiro (Vickrey et al., eLife) relacionó la serie con el gen NDP. Los alelos escamado y escamado T parecen haber entrado en la paloma bravía por introgresión desde la paloma de Guinea, Columba guinea. Las palomas sin barras tienen una mutación en el codón de inicio de NDP y presentan más problemas de visión.
El mismo gen de dibujo actúa sobre cualquier color base. En un ave azul, el escamado se ve negro sobre pizarra. En una rojo ceniza, rojo sobre gris claro. En una marrón, chocolate sobre caqui. Las razas de escamado oscuro, como la Strasser y la Dragoon, muestran bien estas combinaciones.
Modificadores
Un modificador cambia la intensidad o el reparto del pigmento que ya han fijado el color base y el dibujo. Algunos están ligados al sexo y siguen las mismas reglas que B. La mayoría son autosómicos.
Diluido (recesivo ligado al sexo)
El diluido (d) mete menos pigmento en cada pluma. El azul pasa a plateado (un ave gris parduzca con barras gris oscuro), el negro pasa a dun (pardo apagado), el rojo ceniza a amarillo y el marrón a caqui. Está en el cromosoma Z y es recesivo, así que a la hembra le basta una copia para ser diluida y el macho necesita dos. El estudio de Utah de 2014 asoció el diluido a una mutación de sentido erróneo (H341R) en SLC45A2.
Pálido (ligado al sexo, mismo locus que el diluido)
El pálido (d^P) es un alelo del locus del diluido. Sell lo considera de efecto intermedio entre el color pleno y el diluido. Un ave pálida es una versión más clara y lavada de su color base, menos extrema que un diluido. Como pálido y diluido son alelos de un mismo gen, un macho puede llevar uno de cada, pero un mismo cromosoma Z no puede llevar los dos.
Rojo recesivo (autosómico recesivo, epistático)
El rojo recesivo (e) desplaza con fuerza la producción de pigmento hacia la feomelanina, sea cual sea el color base. Un ave homocigota e/e es roja y oculta su color base y casi todo su dibujo. Junto con el diluido da el amarillo recesivo. El grupo de Utah lo atribuyó a deleciones en un potenciador de SOX10, que reducen la expresión de TYRP1 y de otros genes del pigmento que dependen de él. Como tapa el color base, un rojo recesivo puede llevar azul, marrón o rojo ceniza sin que se note nada por fuera.
Extendido (autosómico dominante)
El extendido (S, del inglés spread) toma el pigmento más oscuro del dibujo y lo reparte por igual sobre toda el ave. Un azul extendido es negro uniforme. Un marrón extendido es chocolate uniforme. Sobre rojo ceniza, el extendido da un ave clara, gris lila, que suele llamarse ceniza extendido o lavanda, porque el pigmento del dibujo del rojo ceniza se reparte sobre su fondo claro. El extendido oculta del todo el gen de dibujo.
Índigo (autosómico, de dominancia incompleta)
El índigo (In) lleva el negro hacia un tono bronceado y herrumbroso y aclara las barras en las aves azules. Con una copia se obtiene índigo barra o índigo escamado. Con dos, un ave más clara y deslavada. El índigo en una sola dosis junto con el extendido da el color andaluz, un ave azul pizarra con el borde de las plumas más oscuro.
Grizzle (autosómico, de dominancia incompleta)
El grizzle (G) actúa sobre cualquier color base y mezcla blanco en las plumas pigmentadas, ya sea como un punteado fino por toda la pluma o como blanco en la base. Los heterocigotos suelen salir punteados o «sal y pimienta». Los grizzle homocigotos suelen ser casi blancos, con algunas motas oscuras.
Ópalo dominante (autosómico dominante)
El ópalo dominante (Od) aclara las barras y la parte exterior de las remeras hasta un tono pálido, casi blanco, mientras el resto del ave queda casi normal. Un azul barra ópalo dominante tiene las barras blancas o casi blancas, con el borde oscuro. Según Sell, el homocigoto tiene menor viabilidad, y los criadores suelen cruzar el ópalo dominante con aves que no son ópalo.
Ópalo recesivo (autosómico recesivo)
El ópalo recesivo (o) es un gen distinto y necesita dos copias. Aclara el ave entera y da un azul suave y desvaído, con barras más claras y a menudo parduzcas.
Almendra (ligado al sexo, semidominante)
El almendra es el clásico locus Stipper (St) del cromosoma Z. Produce el mosaico jaspeado y moteado del volteador almendra y de muchos volteadores orientales. Lo muestran las hembras con una copia y los machos heterocigotos. Los machos homocigotos (St/St) suelen ser muy claros y propensos a defectos oculares graves. Bruders et al. (PLOS Genetics, 2020) relacionaron el almendra con una variación en el número de copias del cromosoma Z que incluye el gen del melanosoma MLANA. Por eso se evita cruzar almendra con almendra. El cruce habitual es macho almendra con hembra no almendra, o hembra almendra con macho no almendra.
Cómo se suman las capas
El aspecto final de un ave se lee por capas. Se empieza por el color base. Se añade el dibujo, salvo que el extendido o el rojo recesivo lo tapen. Luego se aplican los modificadores. Un plateado escamado es base azul, dibujo escamado y diluido. Un amarillo barra es base rojo ceniza, dibujo barra y diluido. Un dun es base azul, extendido y diluido. El mismo razonamiento sirve para razas con estándares de color amplios, como la Módena, la Frillback y el Búho Alemán Antiguo.
Cría en la práctica
Cómo siguen los caracteres los criadores
Los criadores de color llevan un libro de palomar, ligado a los números de anilla (anillado de palomas), donde anotan el fenotipo de cada ave junto a su genotipo conocido o supuesto. Por ejemplo, un macho hijo de una hembra marrón se anota como «portador de marrón» aunque parezca azul. Los genes ligados al sexo son los más fáciles de seguir, porque la hembra siempre muestra su único alelo Z y siempre lo pasa a sus hijos machos, nunca a sus hijas. Los recesivos autosómicos, como el rojo recesivo, el sin barras y el ópalo recesivo, cuestan más. Pueden quedar ocultos varias generaciones y se suelen confirmar con un cruce de prueba con un ave que se sabe homocigota.
Cruces ligados al sexo en el locus B
La hembra pasa su Z a los hijos machos y su W a las hijas. Por eso las hijas sacan el color base solo del padre.
Macho rojo ceniza homocigoto × hembra azul
– Machos: todos rojo ceniza (B^A/B+), portadores de azul
– Hembras: todas rojo ceniza (B^A/W)
– Con esta pareja no se puede sexar por el color.
Macho azul × hembra rojo ceniza
– Machos: todos rojo ceniza (B^A/B+), portadores de azul
– Hembras: todas azules (B+/W)
– Todo pichón rojo es macho y todo pichón azul es hembra, así que se pueden sexar en el nido en cuanto despuntan las plumas.
Macho rojo ceniza heterocigoto (B^A/B+) × hembra azul
– Machos: 1/2 rojo ceniza (B^A/B+), 1/2 azules (B+/B+)
– Hembras: 1/2 rojo ceniza (B^A/W), 1/2 azules (B+/W)
– En total: 1:1 de rojo ceniza y azul, sin que el color indique el sexo.
Macho azul portador de marrón (B+/b) × hembra azul
– Machos: todos azules, la mitad portadores de marrón
– Hembras: 1/2 azules, 1/2 marrones
– Un pichón marrón de dos padres azules es siempre hembra.
Cruces con diluido
El diluido sigue las mismas reglas del cromosoma Z.
Macho diluido (d/d) × hembra de intensidad normal (+/W)
– Machos: todos de color pleno, portadores de diluido (+/d)
– Hembras: todas diluidas (d/W)
– Se pueden sexar. Un pichón plateado de macho plateado y hembra azul es hembra.
Macho normal (+/+) × hembra diluida (d/W)
– Machos: todos de color pleno, portadores de diluido
– Hembras: todas de color pleno
– En la primera generación no salen pichones diluidos.
Macho normal portador de diluido (+/d) × hembra normal
– Machos: todos de color pleno, la mitad portadores de diluido
– Hembras: 1/2 de color pleno, 1/2 diluidas
Proporciones autosómicas
El dibujo, el extendido, el rojo recesivo y los ópalos siguen las proporciones mendelianas normales, sin relación con el sexo. Dos escamados portadores de barra (C/+) dan, de media, 3 escamados por cada barra. Un escamado portador de barra cruzado con un barra da una proporción de 1:1. Son probabilidades para cada pichón, así que hay que valorarlas a lo largo de una temporada.
Combinar genes ligados al sexo y autosómicos
Cuando hay dos genes en juego, se calcula cada uno por separado y luego se multiplica. Un macho azul escamado (B+/B+, C/+) con una hembra rojo ceniza barra (B^A/W, +/+) da machos rojo ceniza y hembras azules. Dentro de cada sexo, más o menos la mitad saldrán escamados y la otra mitad barra. Así, aproximadamente una cuarta parte de los pichones serán machos rojo ceniza escamados, otra cuarta parte machos rojo ceniza barra, otra hembras azul escamado y otra hembras azul barra.
Fuentes
- Domyan ET et al. (2014). Epistatic and combinatorial effects of pigmentary gene mutations in the domestic pigeon (opens in new tab). Current Biology 24: 459–464. Texto completo gratuito en PubMed Central (opens in new tab).
- Vickrey AI et al. (2018). Introgression of regulatory alleles and a missense coding mutation drive plumage pattern diversity in the rock pigeon (opens in new tab). eLife 7: e34803. Texto completo gratuito en PubMed Central (opens in new tab).
- Bruders R et al. (2020). A copy number variant is associated with a spectrum of pigmentation patterns in the rock pigeon (opens in new tab). PLOS Genetics 16: e1008274. Texto completo gratuito en PubMed Central (opens in new tab).
- Sell A. (2012). Pigeon Genetics: Applied Genetics in the Domestic Pigeon (opens in new tab). Sell Publishing, Achim. ISBN 978-3-9812920-3-9.
- Hollander WF. (1983). Origins and Excursions in Pigeon Genetics (opens in new tab). The Ink Spot, Burrton, Kansas (publicado sin derechos de autor; PDF).
- University of Utah, Genetic Science Learning Center. Pigeon genetics (opens in new tab), introducción divulgativa en inglés basada en el trabajo del laboratorio de Shapiro.
Última actualización: 23 octubre 2026 · Tipos