ألوان الحمام: كيف تعمل وراثة اللون

يتحدد لون الحمامة بعدد قليل من الجينات. والجين تعليمة واحدة في الحمض النووي للطائر. وتأخذ كل حمامة نسخة من معظم جيناتها من أبيها ونسخة من أمها. فإذا كانت صيغة الجين سائدة كفت نسخة واحدة لظهورها، وإذا كانت متنحية احتاج الطائر إلى نسختين، ويبدو الطائر الذي يحمل نسخة واحدة عاديًا لكنه قد ينقلها إلى زغاليله. ويقول المربون عن هذا الطائر إنه «حامل» (split) لهذا اللون.

اللون الذي تراه يتكوّن على طبقات.

• اللون الأساسي: كل حمامة إما زرقاء (الرمادي والأسود في حمام المدن)، وإما حمراء رمادية (ash-red، أي نقشة حمراء على جسم رمادي فاتح)، وإما بنية (شوكولاتة). ويقع هذا الجين على كروموسوم جنسي، فيُورَّث بطريقة مختلفة في الذكور والإناث. ومع التزويج المناسب يمكن تمييز الزغاليل الذكور من الإناث باللون وحده.
• نقشة الجناح: جين آخر يحدد علامات الجناح: بلا خطوط، أو خطان، أو جناح مرقّط، أو جناح داكن كله تقريبًا.
• المعدِّلات: ثم تعدّل جينات أخرى النتيجة. بعضها يفتّح اللون، وهكذا يصير الأزرق فضيًا والأحمر الرمادي أصفر. وبعضها ينشر لونًا واحدًا على الطائر كله أو يضيف نقطًا وبقعًا بيضاء، فقد ينتهي الأزرق أسود سادة أو غريزل (grizzle).

إذن الحمامة «الفضية المرقّطة» هي حمامة زرقاء بنقشة مرقّطة ومعها جين التفتيح. ويشرح باقي هذا الدليل كل طبقة بتفصيل أكبر، مع صور للألوان الرئيسية.

كيف تتكوّن صبغة الحمام

كل الألوان التي نراها في الحمام المستأنس مصنوعة من نوعين من الميلانين يترسّبان في الريشة أثناء نموها. اليوميلانين (eumelanin) يعطي الأسود والبني، والفيوميلانين (phaeomelanin) يعطي درجات الأحمر والأصفر. أما النسبة بينهما وطريقة تراصّ حبيبات الصبغة فيحددهما أولًا جين واحد على الكروموسوم الجنسي Z. ولهذا الجين ثلاثة أليلات شائعة، تنتج الألوان الأساسية الثلاثة التي يعمل بها كل هاوٍ: الأحمر الرمادي، والأزرق/الأسود، والبني. وكل ما عدا ذلك، من حمام المودينا الاستعراضي الفضي إلى القلّاب اللوزي، هو أحد هذه الألوان الثلاثة وقد غيّره جين نقشة ومعدِّل واحد أو أكثر.

هذا الجين هو الموقع B المعروف. وفي عام 2014 حدّده مختبر شابيرو في جامعة يوتا بأنه TYRP1 (البروتين المرتبط بالتيروزيناز 1)، وهو إنزيم في مسار تكوين اليوميلانين (Domyan وزملاؤه، Current Biology). ويرجع الأحمر الرمادي إلى تغيّر واحد في حمض أميني (A23P) يبدو أنه نشأ مرة واحدة ثم انتشر بين السلالات عن طريق التربية. أما البني فسببه عدة طفرات مختلفة في الجين نفسه تُفقده وظيفته.

الصبغات الأساسية

اليوميلانين والفيوميلانين

الحمامة الزرقاء المخططة هي في الحقيقة طائر صبغته سوداء. فلونها الأرضي «الأزرق» يوميلانين أسود موزّع في حبيبات أقل ومتكتلة، فيبدو للعين رماديًا أردوازيًا. وفي الخطوط وشريط الذيل وريش الطيران تكون الحبيبات كثيفة فتبدو الريشة سوداء. والطيور البنية تنتج اليوميلانين أيضًا، لكن إنزيم TYRP1 المعيب يحوّله إلى صورة بنية، فيبدو الطائر بلون الشوكولاتة لا أسود. وفي الحمام الأحمر الرمادي يميل التوازن إلى الجهة الأخرى: فهو ينتج فيوميلانين أكثر بكثير ويوميلانين أقل بكثير، فتخرج مناطق النقشة حمراء ويكون اللون الأرضي رماديًا فاتحًا يشبه الرماد.

أما اللمعة الخضراء والبنفسجية على الرقبة فمسألة أخرى، إذ تأتي من تركيب الشُّعيرات الدقيقة في الريشة لا من صبغة. ويشرح مقال الريش المتقزّح (بالإنجليزية) كيف يحدث ذلك.

الوراثة المرتبطة بالكروموسوم Z

نظام الطيور عكس نظام الثدييات: فالذكور ZZ والإناث ZW. ولا يحمل الكروموسوم W الموقع B، فيكون للأنثى نسخة واحدة من الجين وتُظهر الأليل الذي تحمله أيًّا كان. أما الذكر فله نسختان، وقد يحمل أليلًا لا يظهر عليه.

ترتيب السيادة في الموقع B كما يلي:

الأليل	الرمز	اللون	السيادة
الأحمر الرمادي	B^A	نقشة حمراء على أرضية رمادية	سائد على الأزرق والبني
الأزرق/الأسود	B+	النمط البري، نقشة سوداء على أرضية أردوازية	سائد على البني
البني	b	نقشة بلون الشوكولاتة على أرضية كاكي	متنحٍّ أمام الاثنين

ومن هنا ثلاث قواعد عملية. لا يمكن أن تكون الأنثى حاملة (أي تحمل أليلًا لا يظهر عليها) للون أساسي. والأنثى البنية لا بد أنها أخذت البني من أبيها، لأن كروموسوم Z الوحيد عند الأنثى يأتي دائمًا من الأب. والذكر البني لا بد أنه أخذ البني من الأبوين كليهما.

والأحمر الرمادي في الواقع ليس سائدًا سيادة تامة. فالذكور الخليطة للأحمر الرمادي والأزرق (B^A/B+) كثيرًا ما تظهر عليها نقط أو لطخات سوداء، لأن بعض خلايا جُريب الريشة تُظهر الأليل الأزرق. ولا يمكن أن يظهر هذا على الإناث، لأن لها أليلًا واحدًا فقط. لذلك فالنقط السوداء على طائر أحمر رمادي تدل في الغالب على أنه ذكر.

سلسلة النقشات: موقع جسمي مستقل

المخطط والمرقّط وباقي نقشات الجناح ليست معدِّلات للون، بل تأتي من جين جسمي (غير جنسي) مستقل هو الموقع C، الذي يتحكم في مقدار ما يمتلئ من درع الجناح بالصبغة الداكنة. ولكل حمامة لون أساسي ونقشة معًا، فـ«الأزرق المرقّط» و«الأحمر الرمادي المخطط» تركيبان وراثيان من جزأين.

والسلسلة مرتبة من الأكثر صبغة إلى الأقل:

• المرقّط الداكن (T-check، C^T): درع الجناح داكن كله تقريبًا، مع ملمس مرقّط خفيف
• المرقّط (checker، C): ترقيط منتظم من الداكن والفاتح على الدرع
• المخطط (bar، +): النمط البري، خطان داكنان عبر درع سادة
• بلا خطوط (barless، c): لا خطوط وأقل قدر من الصبغة، وهو متنحٍّ أمام البقية

وفي عام 2018 ربط مختبر شابيرو (Vickrey وزملاؤه، eLife) هذه السلسلة بالجين NDP. ويبدو أن أليلَي المرقّط والمرقّط الداكن دخلا الحمام الصخري عن طريق التهجين التسرّبي من الحمام المرقّط الأفريقي Columba guinea. وتحمل الطيور التي بلا خطوط طفرة في كودون البدء في جين NDP، وتكثر عندها عيوب الإبصار.

وجين النقشة نفسه يعمل على كل الألوان الأساسية. ففي الطائر الأزرق يظهر الترقيط أسود على أردوازي، وفي الأحمر الرمادي أحمر على رمادي فاتح، وفي البني شوكولاتة على كاكي. وتُظهر السلالات ذات الترقيط الداكن، مثل الستراسر والدراغون (بالإنجليزية)، هذه التركيبات بوضوح.

المعدِّلات

المعدِّل يغيّر شدة الصبغة أو توزيعها بعد أن يكون اللون الأساسي والنقشة قد حدّداها. بعض المعدِّلات مرتبط بالجنس فيتبع قواعد الموقع B نفسها، وأغلبها جسمي.

المخفّف (متنحٍّ مرتبط بالجنس)

المخفّف (dilute، d) يضع صبغة أقل في كل ريشة. فيصير الأزرق فضيًا (طائر رمادي باهت بخطوط رمادية داكنة)، والأسود «دَن» (dun)، والأحمر الرمادي أصفر، والبني كاكي. ويقع على الكروموسوم Z وهو متنحٍّ، فتصبح الأنثى مخففة بنسخة واحدة، ويحتاج الذكر إلى نسختين. وقد ربطت دراسة يوتا عام 2014 المخفّف بطفرة مغلَطة (H341R) في الجين SLC45A2.

الباهت (مرتبط بالجنس، في موقع المخفّف نفسه)

الباهت (pale، d^P) أليل في موقع المخفّف. ويعدّه Sell وسطًا في أثره بين اللون الكامل والمخفّف. فالطائر الباهت نسخة أفتح وأبهت من لونه الأساسي، وأقل حدة من المخفّف. ولأن الباهت والمخفّف أليلان لجين واحد، يمكن للذكر أن يحمل واحدًا من كل منهما، لكن كروموسوم Z الواحد لا يحملهما معًا.

الأحمر المتنحي (جسمي متنحٍّ، يحجب غيره)

الأحمر المتنحي (recessive red، e) يحوّل إنتاج الصبغة بقوة نحو الفيوميلانين، أيًّا كان اللون الأساسي للطائر. فالطائر متماثل الأليلات e/e أحمر، ويخفي لونه الأساسي ومعظم نقشته. ومع المخفّف يعطي الأصفر المتنحي. وقد أرجعه فريق يوتا إلى حذوفات في محسِّن (enhancer) للجين SOX10، تقلّل نشاط TYRP1 وجينات صبغة أخرى تعتمد عليه. ولأنه يحجب اللون الأساسي، قد يحمل الأحمر المتنحي الأزرق أو البني أو الأحمر الرمادي دون أي علامة ظاهرة.

المنتشر (جسمي سائد)

المنتشر (spread، S) يأخذ أغمق صبغة في النقشة وينشرها بالتساوي على الطائر كله. فالأزرق المنتشر أسود سادة، والبني المنتشر شوكولاتة سادة. وعلى الأحمر الرمادي يعطي المنتشر طائرًا فاتحًا رماديًا مائلًا إلى الليلكي، يسمى عادة الرمادي المنتشر أو اللافندر، لأن صبغة النقشة في الأحمر الرمادي تنتشر على أرضيته الفاتحة. والمنتشر يخفي جين النقشة تمامًا.

النيلي (جسمي، سيادة غير تامة)

النيلي (indigo، In) يحوّل الأسود إلى درجة برونزية تميل إلى لون الصدأ، ويفتّح الخطوط في الطيور الزرقاء. والنسخة الواحدة تعطي النيلي المخطط أو النيلي المرقّط، والنسختان تعطيان طائرًا أفتح وأبهت. والنيلي بجرعة واحدة مع المنتشر يعطي اللون الأندلسي (Andalusian)، وهو طائر أزرق أردوازي بحواف ريش أغمق.

الغريزل (جسمي، سيادة غير تامة)

الغريزل (grizzle، G) يعمل على أي لون أساسي ويخلط البياض بالريش المصبوغ، إما نقطًا دقيقة على الريشة كلها وإما بياضًا عند قاعدتها. والطيور الخليطة تكون في الغالب منقّطة أو «ملح وفلفل»، أما الغريزل متماثل الأليلات فكثيرًا ما يكون قريبًا من الأبيض مع نقط داكنة قليلة.

الأوبال السائد (جسمي سائد)

الأوبال السائد (dominant opal، Od) يبهّت الخطوط والجزء الخارجي من ريش الطيران إلى درجة فاتحة قريبة من الأبيض، ويبقى باقي الطائر قريبًا من العادي. فالأزرق المخطط الأوبال السائد خطوطه بيضاء أو شبه بيضاء بحواف داكنة. ويذكر Sell أن الطائر متماثل الأليلات أضعف قدرة على البقاء، لذلك يزوّج المربون الأوبال السائد عادة بطيور ليست أوبال.

الأوبال المتنحي (جسمي متنحٍّ)

الأوبال المتنحي (recessive opal، o) جين مختلف ويحتاج إلى نسختين. وهو يفتّح الطائر كله، فيعطي أزرق ناعمًا باهتًا بخطوط أفتح كثيرًا ما تميل إلى البني.

اللوزي (مرتبط بالجنس، شبه سائد)

اللوزي (almond) هو الموقع المعروف Stipper (St) على الكروموسوم Z. وهو ينتج الخليط المبرقش المنقّط الذي يميّز القلّاب اللوزي وكثيرًا من القلّابات الشرقية. وتظهر النقشة على الإناث ذات النسخة الواحدة وعلى الذكور الخليطة. أما الذكور متماثلة الأليلات (St/St) فتكون عادة فاتحة جدًا ومعرّضة لعيوب شديدة في العين. وقد ربط Bruders وزملاؤه (PLOS Genetics، 2020) اللوزي بتغيّر في عدد النسخ على الكروموسوم Z يشمل جين الميلانوسوم MLANA. ولهذا السبب يتجنب المربون تزويج اللوزي باللوزي. والتزويج المعتاد ذكر لوزي مع أنثى غير لوزية، أو أنثى لوزية مع ذكر غير لوزي.

كيف تتراكب الطبقات

يُقرأ الشكل النهائي للطائر على طبقات. ابدأ باللون الأساسي، ثم أضف النقشة ما لم يخفها المنتشر أو الأحمر المتنحي، ثم طبّق المعدِّلات. فالفضي المرقّط أساسه أزرق مع نقشة مرقّطة ومخفّف. والأصفر المخطط أساسه أحمر رمادي مع نقشة مخططة ومخفّف. والدَّن أساسه أزرق مع منتشر ومخفّف. ويصح المنطق نفسه في السلالات ذات معايير الألوان الواسعة، مثل المودينا والفريلباك والبومة الألمانية القديمة (المقالات بالإنجليزية).

التربية في الواقع

كيف يتتبع المربون الصفات

يحتفظ مربو الألوان بسجل للغية مرتبط بأرقام الحلقات (انظر تركيب الحلقات أو الدبل للحمام)، يدوّنون فيه الشكل الظاهري لكل طائر إلى جانب تركيبه الوراثي المعروف أو المرجّح. فالذكر المولود من أنثى بنية مثلًا يُسجَّل «حاملًا للبني» حتى لو بدا أزرق. والجينات المرتبطة بالجنس أسهل ما يُتتبَّع، لأن الأنثى تُظهر دائمًا أليل Z الوحيد لديها وتنقله دائمًا إلى أبنائها الذكور، لا إلى بناتها أبدًا. أما الصفات الجسمية المتنحية، مثل الأحمر المتنحي وبلا خطوط والأوبال المتنحي، فأصعب، إذ قد تبقى مختفية عدة أجيال، وتُؤكَّد عادة بتزويج اختباري مع طائر معروف أنه متماثل الأليلات.

التزاوج المرتبط بالجنس في الموقع B

تنقل الأنثى كروموسوم Z إلى أبنائها الذكور وكروموسوم W إلى بناتها، لذلك تأخذ البنات لونهن الأساسي كله من الأب.

ذكر أحمر رمادي متماثل الأليلات × أنثى زرقاء
– الذكور: كلها حمراء رمادية (B^A/B+)، حاملة للأزرق
– الإناث: كلها حمراء رمادية (B^A/W)
– لا يمكن تمييز الجنس باللون من هذا الزوج.

ذكر أزرق × أنثى حمراء رمادية
– الذكور: كلها حمراء رمادية (B^A/B+)، حاملة للأزرق
– الإناث: كلها زرقاء (B+/W)
– كل زغلول أحمر ذكر، وكل زغلول أزرق أنثى، فيمكن تمييز جنس الزغاليل في العش بمجرد أن يبدأ الريش في الظهور.

ذكر أحمر رمادي خليط (B^A/B+) × أنثى زرقاء
– الذكور: النصف أحمر رمادي (B^A/B+) والنصف أزرق (B+/B+)
– الإناث: النصف أحمر رمادي (B^A/W) والنصف أزرق (B+/W)
– الإجمالي: أحمر رمادي إلى أزرق بنسبة 1:1، ولا يدل اللون على الجنس.

ذكر أزرق حامل للبني (B+/b) × أنثى زرقاء
– الذكور: كلها زرقاء، ونصفها حامل للبني
– الإناث: النصف أزرق والنصف بني
– الزغلول البني من أبوين أزرقين أنثى دائمًا.

التزاوج مع المخفّف

يتبع المخفّف قواعد الكروموسوم Z نفسها.

ذكر مخفّف (d/d) × أنثى عادية الشدة (+/W)
– الذكور: كلها كاملة اللون، حاملة للمخفّف (+/d)
– الإناث: كلها مخففة (d/W)
– يمكن تمييز الجنس. فالزغلول الفضي من ذكر فضي وأنثى زرقاء أنثى.

ذكر عادي (+/+) × أنثى مخففة (d/W)
– الذكور: كلها كاملة اللون، حاملة للمخفّف
– الإناث: كلها كاملة اللون
– لا تخرج زغاليل مخففة في الجيل الأول.

ذكر عادي حامل للمخفّف (+/d) × أنثى عادية
– الذكور: كلها كاملة اللون، ونصفها حامل للمخفّف
– الإناث: النصف كامل اللون والنصف مخفّف

النسب في الصفات الجسمية

النقشة والمنتشر والأحمر المتنحي والأوبال تتبع نسب مندل المعتادة، ولا علاقة لها بالجنس. فالمرقّطان اللذان يحمل كل منهما المخطط (C/+) يعطيان في المتوسط 3 مرقّطة مقابل 1 مخطط. والمرقّط الحامل للمخطط إذا زُوِّج بمخطط يعطي نسبة 1:1. وهذه احتمالات لكل زغلول على حدة، فاحكم عليها على مدار موسم كامل.

الجمع بين الجينات المرتبطة بالجنس والجسمية

في المسائل التي فيها جينان، احسب كل جين وحده ثم اضرب النتائج. فالذكر الأزرق المرقّط (B+/B+, C/+) مع أنثى حمراء رمادية مخططة (B^A/W, +/+) يعطيان ذكورًا حمراء رمادية وإناثًا زرقاء. وفي كل جنس يكون نحو النصف مرقّطًا والنصف مخططًا. أي إن نحو ربع الزغاليل ذكور حمراء رمادية مرقّطة، وربعها ذكور حمراء رمادية مخططة، وربعها إناث زرقاء مرقّطة، وربعها إناث زرقاء مخططة.

المصادر

• Domyan ET et al. (2014). Epistatic and combinatorial effects of pigmentary gene mutations in the domestic pigeon (opens in new tab). Current Biology 24: 459–464. النص الكامل متاح مجانًا على PubMed Central (opens in new tab).
• Vickrey AI et al. (2018). Introgression of regulatory alleles and a missense coding mutation drive plumage pattern diversity in the rock pigeon (opens in new tab). eLife 7: e34803. النص الكامل متاح مجانًا على PubMed Central (opens in new tab).
• Bruders R et al. (2020). A copy number variant is associated with a spectrum of pigmentation patterns in the rock pigeon (opens in new tab). PLOS Genetics 16: e1008274. النص الكامل متاح مجانًا على PubMed Central (opens in new tab).
• Sell A. (2012). Pigeon Genetics: Applied Genetics in the Domestic Pigeon (opens in new tab). Sell Publishing, Achim. ISBN 978-3-9812920-3-9.
• Hollander WF. (1983). Origins and Excursions in Pigeon Genetics (opens in new tab). The Ink Spot, Burrton, Kansas (نُشر دون حقوق نشر؛ ملف PDF).
• University of Utah, Genetic Science Learning Center. Pigeon genetics (opens in new tab)، مقدمة مبسطة بالإنجليزية مبنية على أبحاث مختبر شابيرو.

آخر تحديث: 23 أكتوبر 2026 · أنواع